光合产物如何进入叶脉中的筛管
高等植物体内的维管束负责物质的长距离运输,其中的韧皮部包括韧皮薄壁细胞、筛管及其伴胞等。筛管是光合产物的运输通道。光合产物以蔗糖的形式从叶肉细胞的细胞质移动到邻近的小叶脉,进入其中的筛管-伴胞复合体(SE-CC),再逐步汇入主叶脉运输到植物体其他部位。
蔗糖进入SE-CC有甲、乙两种方式。在甲方式中,叶肉细胞中的蔗糖通过不同细胞间的胞间连丝即可进入SE-CC。胞间连丝是相邻细胞间穿过细胞壁的细胞质通道。在乙方式中,蔗糖自叶肉细胞至SE-CC的运输(图1)可以分为3个阶段:①叶肉细胞中的蔗糖通过胞间连丝运输到韧皮薄壁细胞;②韧皮薄壁细胞中的蔗糖由膜上的单向载体W顺浓度梯度转运到SE-CC附近的细胞外空间(包括细胞壁)中;③蔗糖从细胞外空间进入SE-CC中,如图2所示。SE-CC的质膜上有“蔗糖-H+共运输载体”(SU载体),SU载体与H+泵相伴存在。胞内H+通过H+泵运输到细胞外空间,在此形成较高的H+浓度,SU载体将H+和蔗糖同向转运进SE-CC中。采用乙方式的植物,筛管中的蔗糖浓度远高于叶肉细胞。
研究发现,叶片中SU载体含量受昼夜节律、蔗糖浓度等因素的影响,呈动态变化。随着蔗糖浓度的提高,叶片中SU载体减少,反之则增加。研究SU载体含量的动态变化及调控机制,对于了解光合产物在植物体内的分配规律,进一步提高作物产量具有重要意义。
注:羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散
据图分析,CO2依次以和方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进和抑制提高光合效率。