生物膜的脂筏结构模型
生物膜的研究一直备受关注。研究表明,生物膜中的脂质分子并非均匀分布,而是具有“镶嵌块”的特征,而且磷脂双分子层的内层和外层之间,脂质组分存在差异,这说明“流动镶嵌模型”还需修正和完善。
1997年,科学家提出脂筏结构模型。脂筏是生物膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域,直径在10~200 nm之间。生物膜的脂筏微区中,外层主要含鞘磷脂、胆固醇和锚定蛋白,内层主要含有酰基化的蛋白质和胆固醇,在一定条件下,内、外两层的成分可以相互转化。形成脂筏的主要作用力来自于脂质分子,鞘磷脂通过头部的糖基和尾部的不饱和脂肪酸烃链相互作用而关联在一起,胆固醇填充在鞘磷脂之间的空隙。脂筏区的胆固醇具有饱和的碳氢链,趋向于形成紧密的液态有序相,而非脂筏区则具有更高的流动性,称为液态无序相。已观察到细胞膜和高尔基体膜存在脂筏,好似“竹筏”漂浮在液态无序相中。
脂筏独特的结构赋予它特殊的生物学功能。在信号转导时,脂筏可作为特定信号分子的聚集平台,把底物受体和相关因子等募集起来,这些分子严格定位到脂筏,可促进信号分子间的相互作用。静息状态下,信号转导通路上的各信号分子分散在不同的脂筏中。接受激素或生长因子等信号调控后,多个脂筏迅速融合,促进相关信号转导通路的级联激活反应。
脂筏可以参与蛋白质和胆固醇在细胞中的运转,在胞吞和胞吐过程中起着重要的作用。例如,用适当药物打破富含固醇的微囊区域,就能抑制痢疾的致病微生物通过胞吞过程侵入宿主细胞。
植物细胞的脂筏可参与生物防御反应。植物的鞭毛敏感蛋白能特异性地识别细菌鞭毛蛋白,进而激活植物先天性免疫反应。当用细菌鞭毛蛋白处理拟南芥悬浮细胞5~15 min后,对生物膜的蛋白组分进行定量分析,发现脂筏区的特异性识别蛋白富集最多。另外,植物根尖或花粉管的极性生长也需要脂筏中特异性蛋白进行调控。
此外,脂筏还可以参与蛋白质转运、细胞骨架构建、细胞凋亡等生理过程。随着人们对脂筏研究的不断深入,人类对生物膜结构和功能的认识会不断深入和发展。